我们最终是如何弄清楚恐龙羽毛颜色的

以下内容摘自理查德·普鲁姆所著的《美的进化：达尔文被遗忘的择偶理论如何塑造动物世界和我们》。

2007 年的一天，耶鲁大学古生物学教授德里克·布里格斯和他的研究生雅各布·文瑟走进我在纽黑文的办公室。他们想给我看雅各布拍的一张照片——这是放大两万倍的羽毛扫描电子显微镜图像。这张灰度图像显示，数十个微小的香肠状物体大致平行地排列着。他们问道：“你觉得它们像什么？”我回答道：“它们看起来像黑素体。”“我告诉过你！”雅各布得意洋洋地对德里克说。显然，这事关重大。

黑素体是黑色素的微观包裹体，正是黑色素赋予羽毛黑色、灰色或棕色。雅各布和德里克一开始没有告诉我的是，这张电子显微镜照片是从丹麦早始新世毛皮地层中的一只化石鸟类的羽毛上拍摄的。如果这些是黑素体，那么它们大约有 5500 万年的历史了。

鸟类羽毛中的黑色素是由特殊的产黑色素色素细胞合成的，并被包装到微小的膜结合细胞器中，这些细胞器被称为黑素体。与人类头发的色素沉着类似，在鸟类的羽毛发育过程中，黑色素细胞会将完整的黑素体转移到单个羽毛细胞中。随着羽毛细胞的成熟，黑素体被包裹在羽毛坚硬的 β-角蛋白中，从而产生成熟羽毛的颜色。黑色素是一种古老的色素，几乎所有动物都会产生黑色素。黑色素的化学结构也多种多样。例如，黑色美洲乌鸦 ( Corvus brachyrhynchos ) 的羽毛颜色和人类黑发的颜色是由真黑素分子构成的。红林鸫 ( Hylocichla mustelina ) 的棕褐色羽毛颜色和人类红头发的颜色是由独特的分子褐黑素构成的。

自 20 世纪 80 年代初以来，古生物学家一直在用扫描电子显微镜检查羽毛化石。他们观察到了这些圆柱形物体，甚至证实它们是由含碳有机分子构成的，与周围的岩石不同。然而，古生物学家大多是骨学家，他们传统上不太考虑细胞生物学。因此，根据这些物体的形状和大小，他们得出结论，这些结构是化石细菌，在羽毛石化过程中吞噬了羽毛。由于古生物学家对不同化石保存的具体机制非常感兴趣，因此这被视为一项重要发现。然而，这一假设从未有太大意义。例如，为什么细菌在吃干燥、几乎无法消化的羽毛时更常见，而从未发现它们吞噬腐烂尸体上所有多汁、可口的部分？无论如何，细菌假说已成为古生物学中公认的事实。雅各布的发现为挑战这一教条提供了一个激动人心的机会。

为了检验这些微观化石结构究竟是细菌还是黑素体，我们需要一个确凿无疑的化石羽毛样本，其中保存着黑色素图案。幸运的是，德里克·布里格斯对世界各地博物馆中保存完好的化石了如指掌，他还记得莱斯特大学地质博物馆中保存着一块来自巴西克拉图组的华丽的水平条纹化石羽毛，该化石距今约 1.08 亿年。这块化石保存了羽毛结构的惊人细节，包括羽毛小枝最细的细丝。此外，羽毛上的条纹颜色图案表现出羽毛天然色素图案的明显特征，不会与化石细菌混淆。

我们利用电子显微镜确认羽毛上的黑色条纹中含有大量微小的“香肠”，这些“香肠”长几微米，宽约一百到两百纳米，与现存鸟类羽毛中的真黑素体非常相似。相比之下，化石羽毛上的白色条纹完全没有任何这样的结构。显然，最好的解释是，微观结构是原始羽毛本身保留下来的黑素体。不知何故，在适当的条件下，黑素体会以美丽的方式变成化石，并能保存数亿年，保留这些古老动物原始颜色图案的各个方面。

我们发现的黑色素体化石激发了新一代研究者对脊椎动物化石颜色的研究，包括它们的羽毛、毛发、皮肤、鳞片、指甲，甚至视网膜。当然，在这个新的颜色古生物学领域，最令人兴奋的问题是恐龙是什么颜色的？随着我们的发现，这个问题不再是科幻小说中的内容，而是一个完全可以研究的问题。羽毛最早是在食肉的双足兽脚类恐龙谱系中进化而来的，比鸟类起源或飞行起源还要早。原则上，我们已经表明，我们可以重建非鸟类恐龙羽毛的黑色素颜色。事实上，条纹状巴西羽毛化石足够古老，它可能来自非鸟类恐龙的羽毛！我们所需要的只是用于电子显微镜检查的恐龙羽毛化石的微小样本。这些长有羽毛的恐龙大多来自中国东北辽宁省的早白垩世和晚侏罗世沉积物，是上个世纪最令人兴奋和革命性的古生物学发现之一。但重建它们羽毛的颜色将使这种兴奋达到一个全新的水平！

在第二年，我们扩大了合作团队，开始研究北京自然历史博物馆东北部辽宁组晚侏罗世的赫氏近鸟龙标本。赫氏近鸟龙是一种小型双足兽脚类恐龙，长着长长的骨尾、细小的牙齿，前肢和后肢上都有长长的、像翅膀一样的羽毛。赫氏近鸟龙是一种神秘的“四翼”恐龙，它与猛禽恐龙（如电影《侏罗纪公园》中在厨房里追着孩子们跑的迅猛龙）、最早的鸟类化石始祖鸟以及所有现存鸟类的祖先有着密切的亲缘关系。

尽管辽宁组以保存完好而闻名，但这只近鸟龙标本看起来并不怎么有希望。实际上，它看起来像侏罗纪时代的路毙动物——全部残缺不全，头部被取出并保存在另一块石板上，四肢向四面八方伸展——但它的骨头周围确实有一层厚厚的深色羽毛。我们最终从身体周围的三十多个位置采集了非常小的芥菜籽大小的样本进行电子显微镜检查。鉴于标本的外观不佳，我们只是希望能找到一些黑素体。

回到纽黑文后，对不同样本进行电子显微镜检查后发现，有些样本的黑素体保存完好，有些样本的黑素体印迹保存完好，而有些区域则完全没有保存下来的黑素体。我们的下一个创新是比较近鸟龙化石与现存鸟类的黑素体的大小、形状和密度。结果表明，黑色和灰色羽毛的真黑素体往往很长，呈香肠状，而红褐色或红棕色羽毛的褐黑素体则更圆，呈软糖状。通过将近鸟龙黑素体的测量值与现存鸟类的黑素体测量值进行比较，我们可以诊断出化石羽毛的颜色。由于我们在整个标本的许多地方都进行了采样，因此我们可以重建其几乎整个羽毛的颜色。

我科学生涯中最激动人心的时刻之一是看着近鸟龙的羽毛栩栩如生，我将样本编号中新诊断出的颜色（黑色、灰色、棕红色和纯白色）映射回动物羽毛的解剖位置。最终的图片比我们想象的还要令人惊叹！

描述赫氏近鸟龙的羽毛颜色就像是写《侏罗纪恐龙野外指南》的第一篇条目。小时候，我受到野外指南的启发，走出去研究鸟类。现在，作为一名科学家，我有机会以一种全新的方式重新想象它们。

赫氏近鸟长什么样？它的羽毛大部分是深灰色，前翅为黑色（彩图 15）。头顶的长冠羽呈红褐色。最引人注目的是，它的前肢和后肢的长羽毛都是白色的，带有黑色的尖端或亮片——就像现代的亮片汉堡鸡一样。这些黑色亮片肢体羽毛的效果是突出羽毛的后缘，并在翅膀上产生一系列黑色条纹。

有趣的是，安科龙的长肢羽毛形状并不像现代鸟类的飞羽那样不对称。因此，尚不清楚这种生物是否将其肢体用作滑翔的“翅膀”。此外，安科龙全身到脚趾都覆盖着厚厚的羽毛，没有大多数现存鸟类的鳞状腿和脚趾。

发现恐龙的颜色不仅仅是好玩而已；它还引发了一系列关于恐龙生物学和我们所认为的鸟类生物学起源的全新问题。近鸟龙大胆而复杂的羽毛色素图案显然是用作性或社会信号。因此，美学羽毛装饰的进化并非起源于鸟类，而是起源于陆生兽脚类恐龙。恐龙共同进化成为美丽的生物——对恐龙本身来说很美——早在一种特殊的恐龙谱系进化成为会飞的鸟类之前。鸟类丰富的审美历史可以追溯到侏罗纪时代的兽脚类恐龙根源。

摘自理查德·奥·普鲁姆所著的《美丽的进化：达尔文被遗忘的择偶理论如何塑造动物世界和我们》，经出版商许可。保留所有权利。

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