我们真的能知道动物是否快乐吗？

我的乌龟总是瞪着我。无论我是喂它胡萝卜、抚摸它的龟壳，还是漫不经心地远远地看着它，我得到的回报只是它那永恒的臭眼。

自从在一家不愿透露姓名的宠物连锁店看到 Linus 以来，我一直尽力取悦他。他坐在荧光灯下闷热的玻璃箱里，当顾客往里看或敲玻璃时，他就会躲在壳里。他的食盘几乎空了，只剩下几粒硬邦邦的商用龟粮。在那里工作的女孩告诉我，这些没胃口的补充剂为乌龟提供了它们所需的所有营养（顺便说一句，这是不正确的）。我当时就决定让 Linus 和我一起回家。

我为它建造了一个开放式木制玻璃容器，里面装满了藏身之处、可以晒太阳的石头和盛满绿叶的盘子。当然，圈养的生活对任何乌龟来说都不理想，但我的人工绿洲肯定比喧闹商店里的玻璃监狱要好。

我想相信 Linus 和我在一起很开心，但那张冷漠、粗糙的脸让我无法相信。所以我向万能的谷歌请教：“我怎么知道我的乌龟是否开心？”答案有很多。一位用户说乌龟喜欢被拥抱。我持怀疑态度，但还是把 Linus 放在我的腿上，希望我们能一起享受一本好书。他很快就拉了一泡我身上。另一位用户说让它们在家里自由漫步。那次实验也以拉了一泡我身上的屎而告终。

我找不到令人满意的解释。关于如何让乌龟保持健康的建议有很多，但健康并不等同于快乐。那么，我们如何知道我们的宠物——尤其是史前宠物——是否满足呢？

这是科学家们探索了几个世纪的问题。1872 年，查尔斯·达尔文出版了一本关于这个主题的书，声称人类和许多动物以相似的方式表达情感——如果有的话，情感实际上在我们这个物种进化之前就已经进化了。哲学家托马斯·内格尔说，我们永远不会知道这是不是真的。在他的论文《成为一只蝙蝠是什么感觉？》中，内格尔写道，即使我们整天“倒挂在阁楼上”，也不可能知道蝙蝠的感受——即使是蝙蝠侠也没有那种内心的理解能力。

但我们可能不知道动物的感受，但这并不意味着它们没有感觉。海豚、牛、黑猩猩、狗甚至松鼠的大脑中都有与人类相似的情绪处理中心，因此它们至少会体验到恐惧、愤怒、悲伤和快乐等基本情绪。一组科学家对此非常肯定，他们于 2012 年签署了《剑桥意识宣言》，承认所有哺乳动物和鸟类（以及一些无脊椎动物，如章鱼）都是有意识的生物。我们都目睹过动物情感的真挚和令人心碎的表现，比如动物园里的大象达米尼在它的厚皮动物伴侣死后悲痛而死。或者狮子克里斯蒂安在分开九个月后高兴地拥抱了饲养它的人。

如果你看这个视频没有哭，那你就是那个没有感情的人。

但有些人完全拒绝动物情绪的概念，比如行为学家 BF Skinner。他认为，即使是人类的感情也是一种闹剧，任何物种的情绪都是“我们通常归因于行为的虚构原因”。另一位著名的行为学家 John Watson 声称，这些反应性心理状态只是对刺激的生理反应。

这些反对者激怒了科罗拉多大学生态学和进化生物学名誉教授马克·贝科夫，他说，动物无疑是深刻而有情感的生物——就像人类一样。

“真正的问题是这些情绪为何会进化，而不是它们是否进化了，”他说。“我们可以直接了解人类和非人类的行为。我们可以用它来衡量动物的感受。”

没有两种动物是完全相同的，这使得行为极难衡量。而对于我们自以为比自己更了解的宠物，我们很容易得出结论。狗摇尾巴表示高兴。猫发出呼噜声表示满足。但情况并非总是如此。狗曾摇着尾巴咬过人。猫受伤时也会发出呼噜声。过去的研究发现，它们的声音振动频率可促进骨骼和肌肉的愈合——这与所谓的振动疗法中的频率相同，振动疗法首次用于苏联太空计划的宇航员，以帮助增加骨密度和防止肌肉萎缩。这种适应性可以解释为什么猫较少患骨质疏松症等疾病，而且似乎有九条命。

虽然没有衡量行为的指标，但行为和情绪之间的联系可能并不局限于人类。在今年早些时候发表的一项研究中，科学家测试了当主人给一只逼真的假狗喂食时，狗的反应。对攻击性更强的狗进行的脑部扫描显示，杏仁核活跃，而当人类感到嫉妒时，大脑中的杏仁核也会亮起。

其他研究则将声音作为动物积极情绪的指标。雷恩大学的博士生 Mathilde Stomp 发现，马的鼻息声可能不仅仅是用来清鼻孔而已。在本周发表于PLOS One杂志的一项研究中，Stomp 测量了 500 次不同生活条件下的马的鼻息声。Stomp 表示，生活在更自然环境中的马比被关在单个马厩里的骑术学校马的鼻息声要频繁得多。

“我们反复观察到，在马匹福利条件良好的地方，马匹经常会打鼾，但在转移到新的舒适环境时，比如去一片新的肥沃的牧场时，马匹也会打鼾，”她说。“这不可能只是因为空气质量，因为在一些尘土飞扬的马厩里，马匹很少打鼾。”

斯托普说，这些无声的声音是满足感的体现，类似于我们人类在感到满足时发出的叹息声。

而且，并不是只有马在兴奋时才会喷出大量热鼻气，Stomp 还看到过犀牛和貘也会这样做。

“在这两种情况下，这两种物种的喷鼻声都与积极的情况有关：对于犀牛来说，是在觅食时，而对于貘来说，是在母亲和幼崽进行密切的社交接触时，”她说。

我们不能肯定地说，鼻息声是令人满意的——对于马来说，它也可能是一种危险即将来临的信号。在表达情感方面，许多此类行为可以起到双重作用。但生物学家贝科夫说，有些行为只能被解释为快乐，比如他在研究南极洲阿德利企鹅时看到的问候仪式。

“这些企鹅的脸一点表情都没有，但当它们开始叫喊并互相亲吻时，你可以感受到它们的快乐，”他说。“除了它们很高兴见到彼此之外，没有别的结论。”

也许这与我们自己的叛逆情绪有关，但似乎我们认为传统上可爱的动物（比如我们远南地区的摇摆步行者）比那些让我们毛骨悚然的动物更能引起情绪波动。以纽约市的头号公敌：老鼠为例。与金毛猎犬幼犬或企鹅团聚不同，你很少听到“看看那些老鼠看起来多开心啊！”

但科学家已经证明，老鼠散发出的“快乐”与其他哺乳动物一样多，甚至更多。20 世纪 90 年代，神经科学家雅克·潘克塞普 (Jaak Panksepp) 发现了一个惊人的现象：老鼠喜欢被挠痒痒。当老鼠玩耍时，它们会发出人耳无法察觉的高频啁啾声。潘克塞普使用特殊设备隔离声音，发现当他挠痒痒时，老鼠发出的热情啁啾声类似于咯咯笑声。

谁知道它们是不是真的在咯咯笑，但潘克塞普认为那不可能是一种不快或恐惧的声音；如果你亲眼目睹老鼠为争夺鸡骨头而大打出手的场面，你也许会亲耳听到那些低频声音。当潘克塞普把手伸进笼子时，老鼠会径直跑向笼子，渴望被挠痒痒。当他把手抽出来时，老鼠会用后腿盘旋着寻找无所不知的挠痒痒怪物。

狗、猫或老鼠可能无法告诉我们它们很开心，但在适当的环境下，摇尾巴或挠痒痒等行为可能表明它们很开心。但其他物种似乎根本不会表达任何情绪，比如我那只冷漠的、行动迟缓的莱纳斯，情况又如何呢？

史密森尼国家动物园的生物学家马特·埃文斯表示，即使有训练有素的眼睛，冷血动物的情绪仍然是个谜。但冷血并不一定意味着冷酷的心。

“对于爬行动物来说，量化情绪或感觉非常困难，甚至难以衡量疾病，”他说，“并不是说它们没有这些感觉，只是它们的表现方式与哺乳动物不同。”

埃文斯曾见过鳄鱼，甚至可怕的科莫多巨蜥也表现出可以被理解为嬉戏的行为（这段科莫多巨蜥拔河的视频绝对值得一看）。其他爬行动物（如 550 磅重的亚达伯拉象龟）似乎很享受触觉，比如脖子或龟壳被抚摸。

“当你抚摸它们时，它们会伸长脖子，就像狗一样，”埃文斯说。“当你走进房间时，它们似乎也会兴奋起来——它们会站起来转过身来看着你。”

即使是世界上最古老的动物也喜欢别人揉搓它们的脖子。

我注意到 Linus 有这种行为。当我跟他说话时，他会伸长脖子，把头转向我。有时，如果我靠近他的围栏，他甚至会朝我走来。我想这是因为他很爱我，但我认为这只是因为我是胡萝卜的看守人。这就是动物情感的棘手之处。我们很容易将动物拟人化，也就是将人类的情感或特征赋予其他动物。

例如愧疚的狗丹佛（虽然这只可怜的狗看上去非常懊悔），以及喜欢猫王的凤头鹦鹉。是的，我们很容易认为狗撅嘴是因为它们知道自己做了坏事并为此感到内疚，我们很容易认为活泼的动物是因为主人演唱摇滚之王的歌曲而感到真正的快乐。但一些科学家认为，动物无法感受到内疚等次要情绪，它们只是对主人的肢体语言和声音做出反应——也许凤头鹦鹉讨厌猫王，但却忍不住跟着主人弹吉他一起跳舞。但我们怎么才能真正知道呢？

幸福仍然有点难以捉摸，但实验室测试可以证明相反的情况。就像所有优秀的科学一样，它与粪便有关。史密森尼保护生物学研究所内分泌实验室负责人 Janine Brown 测试粪便样本中的皮质醇（“压力”激素）水平，以确定动物是否生病或焦虑。

布朗说，这对我们难以捕捉的朋友（如莱纳斯）或在野外示弱不利的物种尤其有用。这些测试还可以表明动物的围栏是否达不到标准。布朗分析了北美半数以上圈养云豹的粪便，发现在缺乏藏身之处和高大树木的围栏中，云豹的压力水平要高得多。动物园对围栏进行了改造，使其更适合云豹的自然栖息地，云豹的压力水平也随之下降。

“这让人们意识到，根据自然历史建造满足豹子需求的围栏非常重要，”她说，“我们仅基于一项非常简单的粪便研究，就能够对豹子的管理方式做出相当大的改变。”

和 100 年前的科学家一样，布朗也在试图通过研究动物激素（如催产素和催乳素）来破解幸福密码。布朗表示，目前了解动物情绪的最佳方式是通过行为。我们可能永远不知道站在其他动物的蹄子、爪子或爪子里是什么感觉——但也许我们永远也不会知道。