鸟类可能会顺着鼻子回家

我第一次了解到信鸽令人费解的导航能力是在一间大学办公室里，那里可以俯瞰比萨阳光明媚的植物园，距离著名的比萨斜塔不远。

保罗·卢斯基 (Paolo Luschi) 和安娜·加利亚尔多 (Anna Gagliardo) 都是已故弗洛里亚诺·帕皮 (Floriano Papi) 的弟子。帕皮在我来访前六个月去世，十几岁时加入了游击队，与当时占领意大利的纳粹军队作战。他来回传递秘密信息，如果被抓到，就会被当作间谍枪毙。战后，作为对他英勇服务的奖励，帕皮获得了奖学金，前往比萨高等师范学校学习，后来成为扁虫专家，以及萤火虫光通信专家。但来自厄尔巴岛的帕皮是一名热衷航海的人，这促使他将注意力转向动物导航。

阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（Alfred Russell Wallace，1823-1913）是与达尔文共同发现自然选择进化论的人，他早在 1873 年就提出动物可以借助嗅觉找到回家的路：

*……许多动物都拥有在蒙着眼睛的情况下（例如被关在马车的篮子里）找到回家路的能力，这通常被认为是真正的本能。但在我看来，处于这种境况的动物会……注意到路上连续的气味，这些气味会在它们的脑海中留下一系列与我们通过视觉获得的图像一样清晰和突出的图像。这些气味以正确的逆序重复出现——每座房屋、沟渠、田野和村庄都有自己鲜明的个性——无论动物走过多少个转弯和十字路口，它们都会很容易地沿着相同的路线返回。*

尽管华莱士声望颇高，但其他科学家并不急于探究他的想法。但在 20 世纪 70 年代，帕皮接受了挑战。他注意到，尽管神秘的“大气因素”的重要性已被注意到，但尚未有人研究过嗅觉在信鸽导航技能中发挥作用的可能性。当时，鸟类导航研究者几乎只关注天体信号的使用，尤其是太阳罗盘。一般认为鸟类不太会利用嗅觉，甚至没有特别灵敏的鼻子。因此，当帕皮剥夺了鸽子的嗅觉（或使它们“失去嗅觉”），发现它们无法从佛罗伦萨鸽舍以西 34 英里的一个陌生地方找到回家的路时——这段旅程通常不会给它们带来任何困难——这让他大吃一惊，甚至连他自己都大吃一惊。

帕皮将这些令人费解的结果解释为，这些鸟儿非常关注从它们的鸽舍飘过的各种气味。他认为，它们把闻到的不同气味与当时风吹来的方向联系起来。如果一只鸽子在被释放的地点识别出这些特征气味之一，它就会朝着与它待在鸽舍时风吹来相同气味的方向相反的方向飞行，从而设定回家的路线。这听起来很奇怪，但从理论上讲，这就像用罗盘定位一个远处的地标，然后在到达该地标后，使用相反的（或“反向”）路线找到回到起点的路。

于是，“嗅觉导航假说”诞生了。但是，任何有用的长距离导航信息都可以从气味中获得的想法都遭到了质疑。据加利亚尔多说，帕皮开玩笑说，就连他的妻子也不相信这一点。

起初，几乎所有人都无法相信嗅觉可以在数十英里的距离内发挥作用。一个特别严重的反对意见是，湍流肯定会使空气混杂在一起，以至于任何远距离的嗅觉信息在到达鸟的鼻孔时都会变得非常混乱。同样令人不安的是，意大利以外的许多科学家难以复制帕皮报告的结果。

一个非常合理的担忧，最初由帕皮本人提出，即用于剥夺鸟类嗅觉的程序可能会让它们感到困惑或痛苦，以至于它们无法再关注任何类型的导航线索——嗅觉或其他。然而，事实似乎并非如此。许多实验表明，如果将失去嗅觉的鸽子放生到熟悉的区域，它们能够利用地标信息找到回家的路，那么它们可以成功导航。

但是，有没有办法证明鸽子的归巢行为会受到鸽舍内风向的影响呢？

帕皮让幼鸽接触到鸽舍周围安装的风向标，风向标会将鸽子向左或向右偏转。他甚至尝试借助风扇改变风向。如果风向提供了关键信息，那么这一小技巧可能会让鸽子误入歧途，事实也确实如此。正如帕皮的理论所要求的那样，鸽子在被放飞时，接触到偏转风向的鸽子会朝着相应的“错误”方向飞去。

鸽子在发育过程中似乎有一个关键阶段，它们需要获取风向信息，以便日后利用气味进行导航。因此，也许就像鲑鱼一样，幼鸽也会对风传气味产生“印象”。

但持怀疑态度的人认为“偏转器高空”实验缺乏说服力。有人认为偏转器的叶片干扰了鸽子太阳罗盘可能依赖的偏振光线索，8 或者扭曲了重要的声音线索。

在过去的四十多年里，帕皮假说的追随者们一直努力解决这些问题和其他反对意见。

德国鸟类导航研究的领军专家汉斯·瓦尔拉夫 (Hans Wallraff) 最初和其他人一样持怀疑态度。但他意识到，对帕皮的发现的正确回应是对其进行彻底测试。瓦尔拉夫最近列出了不少于 17 种不同的实验，他认为这些实验“产生了一系列支持嗅觉导航的连贯发现”。

其中最引人注目的或许是所谓的假释放地点。鸽子被放在密闭容器中，容器内装有经过过滤的无气味空气，被带到一个允许它们呼吸当地空气几个小时但不会被释放的地点。然后，它们被转移到一个与它们家鸽舍方向相反的新地点——同样是在净化空气中。在那里，它们被剥夺了嗅觉，没有先接触到当地的气味，最后才被释放。然后，这些鸟儿朝着“假回家方向”飞去。换句话说，它们朝着从第一个允许它们采样空气但不会被释放的地点出发的方向飞去。相比之下，在实际释放地点接触当地空气的“对照”鸟儿在失去嗅觉之前，沿着正确的路线回家。

因此，第一组鸟似乎使用了它们唯一可用的信息——它们在第一个地点接触到的气味——因此选择了错误的方向。另一方面，第二组鸟拥有最新和相关的嗅觉信息，选择了正确的方向。这很巧妙，但并不能让所有人满意。帕皮理论的批评者进行了类似的“假释放地点”实验，他们在“假”释放地点让鸽子接触无意义的人造气味——这些气味不可能为它们提供任何有用的导航信息。他们发现，这些鸟在实际释放地点的定位能力与暴露在真实当地空气中的对照组一样好。他们迅速得出结论：“嗅觉暴露对鸽子没有任何导航信息。”在他们看来，气味，无论是无意义的还是真实的，都只能提醒鸟儿它们身处陌生的地方，从而触发某种完全不同的导航系统；它们不提供任何其他有用的导航信息。

然而，最近，当加利亚尔多和其他嗅觉导航假说的支持者试图重复同样的实验时，他们发现，在假释放地点接触无意义的气味确实会削弱鸟类的归巢能力。鸽子的训练、年龄和经验的差异，或它们所处的地理环境的差异，可能是造成这些矛盾结果的原因。所以我们似乎陷入了僵局，一些专家现在认为，除非双方同意合作进行一组新的统一设计的实验，否则关于鸽子嗅觉导航的长期争论将不会结束。

摘自《超级导航员：探索动物如何找到方向的奇迹》© David Barrie，2019 年。经出版商 The Experiment 许可转载。可在售书处购买。theexperimentpublishing.com。